桿狀細胞－nsysubiology的部落格

視網膜含有兩種不同形態的光感受器，由形狀分為桿狀細胞(rod cell)和錐狀細胞(cone cell)，這兩種形態細胞皆含有色素分子以吸收射入的光線，桿狀細胞比錐狀細胞對於光線的刺激更加敏感，主要作用於低光度下。桿狀細胞都集中在視網膜的外緣而且被用於在外圍視覺。平均來看，在人類的視網膜中有大約 1 億 2500 萬杆細胞，桿狀細胞是幾乎完全負責夜間視力。桿狀細胞是有點長但比錐狀細胞瘦並且有相同的結構基礎，桿狀細胞有了突觸終端、內段和外段，像錐狀細胞，突觸終端形成與另一個神經元，例如雙極細胞的突觸，內、外節由纖毛，遠端線段相連。內段內含有細胞器及細胞的細胞核，同時外節（簡稱 ROS），即尖往眼睛的後面，含有吸光材料。

功能

在脊椎動物中，光感受器細胞的活化是實際上超極化(抑制) 的儲存格。當他們不被刺激時，如在黑暗中，桿狀細胞和錐狀細胞消偏器和自發釋放一種神經遞質。這種神經遞質hyperpolarizes 雙極細胞。雙極細胞的光感受器和神經節細胞之間存在，並採取行動傳遞信號從光感受器，神經節細胞。作為被超極化的雙極細胞，它不會釋放出它在兩極神經節突觸的發射機和突觸不感到興奮。感光色素的光啟動通過超極化桿狀細胞，導致不能發送其神經遞質，導致雙極細胞然後釋放它在兩極神經節突觸的發射機和令人興奮的突觸的桿單元發送信號。（導致他們神經遞質釋放的）的桿狀細胞的去極化劑發生是因為在黑暗中，細胞有較高濃度的環鳥苷 3'-5' 苷（cGMP），打開離子通道（很大程度上的鈉通道，雖然鈣可以通過這些管道以及輸入）。正電荷離子進入其電化學梯度的儲存格的改變細胞的膜電位，導致去極化，並導致的神經遞質谷氨酸釋放。谷氨酸可以消偏器的一些神經元和 hyperpolarize 等允許光感受器，以對抗的方式進行交互。當光線照射光感受器細胞內的 photoreceptive 顏料時，色素改變形狀。顏料，稱為視紫紅質（photopsin 發現在錐狀細胞）包括一種叫做視蛋白（位於質膜），附加到這是共價鍵綁定的輔基的大型蛋白質：有機分子稱為視網膜（一種維生素a 衍生物）。當在黑暗中，11-順式-視網膜形式存在，視網膜和光刺激導致其結構改為全視黃醛。這種結構變化導致稱為轉導（一種 G 蛋白）的調節蛋白增加的親和力。綁定到視紫紅質，G 蛋白 α 亞基替換 GTP 分子一個分子 GDP 和被啟動。此替換導致脫離 G 蛋白 β 和 γ 亞 G 蛋白的 α 亞基。其結果是，α 亞基現在可以自由地將綁定到環磷酸鳥苷磷酸二酯酶（效應蛋白質）。Α 亞基與抑制 PDE γ 亞基進行交互，並阻止他們從阻塞催化網站上的偏微分方程，從而啟動了環磷酸鳥苷磷酸二酯酶，其水解環磷酸鳥苷（第二信使），把它分解成 5'-GMP 的 α 和 β 亞基。CGMP 減少允許離子通道的關閉，防止過量正離子湧入、超極化儲存格，以及停止釋放的神經遞質谷氨酸（坎德爾等人，2000 年）。雖然視錐細胞主要使用神經遞質物質乙醯膽鹼，杆狀細胞使用多種。其中光的同修的感官反應被稱為視覺 phototransduction 的整個過程。

啟動單個單元的視紫紅質，光敏色素的桿狀細胞，可以導致大反應的儲存格中，因為對信號放大。一旦啟動，視紫紅質可以啟動數以百計的轉導的分子，其中每個反過來啟動磷酸二酯酶分子，它可以打破一千環磷酸鳥苷分子/每秒（坎德爾等人，2000 年）。因此，桿狀細胞可以有少量的光大反應。

如視網膜中的視紫紅質源自維生素 A，維生素 A 的原因是缺乏色素的赤字所需要的桿狀細胞。因此，較少的桿狀細胞都能夠充分反應在較暗的條件下，和視錐細胞是不適合在黑暗中的景象，可導致失明。這是夜盲症.

恢復到靜息狀態

桿狀細胞使利用三個的抑制機制 (負反饋機制)，允許快速恢復到靜息狀態後的閃光。首先，存在一個視紫紅質激酶（RK），這將磷酸化激活的視紫質的胞內尾上的多個絲氨酸，部分地抑制轉導的活化，部分抑制活化的轉導胞漿尾部。此外，一種抑制蛋白- arrestin然後將綁定到磷酸化的視紫紅質來進一步抑制視紫紅質的活動。雖然 arrestin 關閉視紫紅質， RGS蛋白（作為蛋白啟動蛋白（差距）運作）磁碟機轉導蛋白（G 蛋白）到"關"的狀態通過增加到國內生產總值的有界 GTP 水解速率。也因為 cGMP 敏感通道允許不只流入的鈉離子通過，而環磷酸鳥苷敏感通道亦鈣離子濃度的 gmp 的要求，減少關閉然後減少鈣離子的正常湧入。鈣離子濃度的下降刺激了鈣離子敏感蛋白質，然後將啟動鳥環化酶來補充 gmp 的要求，迅速恢復其原來的濃度。修復打開 cGMP 敏感管道，並導致細胞膜去極化。

脫敏

當燃料桿狀細胞曝露於高濃度的光子長時間時，他們變得不敏感（適應環境）。如視紫紅質由視紫紅質激酶磷酸化（GPCR kinases(GRKs)) 的一個成員，它將綁定與高親和力的arrestin。綁定 arrestin 可以有助於脫敏過程中至少兩個途徑。第一，它可以防止在 G 蛋白和啟動受體的相互作用。第二，它作為配接器蛋白以援助受體依賴網格蛋白的細胞內吞作用機械（可引起受體介導的內吞作用）。

靈敏度

桿狀細胞是具有足夠的靈敏度，以回應光單光子，是對單個光子比視錐細胞大約 100 倍的更敏感。由於桿狀細胞需要較少的光功能比錐狀細胞，他們是在晚上（暗視覺）的視覺資訊的主要來源。錐狀細胞，另一方面，需要幾十到上百個光子成為啟動。此外，多個桿儲存格集中單一中間，收集和放大的信號。然而，這種融合是需要付出代價到視力（或圖像的解析度）因為來自多個儲存格的匯總的資訊是不明顯的比如果視覺系統收到的資料每杆細胞單獨。